Геномный уровень организации наследственного материала

0 105

Уровни упаковки генетического материала.
Молекулярная организация хромосом эукариот.
Хромосомы эукариот – это спирализованный хроматин – комплекс и белков, где 40% приходится на ДНК, 40% – на гистоновые (основные) белки и почти 20% – на негистоновые белки и немного РНК.
Гистоны –хромосомные белки с высоким содержанием аргинина и лизина. Их пять классов: H1, H2A, H2B, H3, H4. Гистоны стабилизируют структуру хромосомы и играют роль в регуляции активности генов.
Негистоновые (кислые) белки. В хромосомах их количество приблизительно вдвое меньше гистоновых. Существует более 100 видов негистоновых белков. Они разнообразны по молекулярному весу, структуре, видоспецифичны. Эти белки могут быть ответственны за репликацию, репарацию, транскрипцию, возможно, играют роль и в активации генов. К ним относят актин, миозин, тубулин, ферменты синтеза и ‑полимеразы и другие.
Из пяти классов гистонов, четыре (Н2А, Н2В, Н3, Н4) образуют своеобразные шаровидные тельца – коры диаметром около 10 нм. В одну кору входит 8 молекул гистонов. Отрезок двуспиральной нити ДНК (около 140 нуклеотидных пар) образует вокруг нее почти два оборота. Кора, вместе с молекулой ДНК, образует уникальную повторяющуюся единицу организации наследственного материала эукариот – нуклеосому. Соседние нуклеосомы соединены друг с другом короткими линкерными отрезками ДНК (1‑10 нм или 30-100 пар нуклеотидов), что формирует хроматиновую или нуклеосомную нить. К каждому такому отрезку присоединены молекулы гистона Н1. Допускается, что вследствие взаимодействия Н1 с нуклеосомами происходит конденсация хроматиновой нити (d=10 нм), что формирует хроматиновую спираль (d=25нм).Таким образом, уровни упаковки следующие:
1) Нуклеосомная нить;
2) Супернуклеосомный – хроматиновая спираль;
3) Хромонемный – уложенная петлями и спирализованная хроматиновая спираль.
4) Хромосомный – четвертая степень спирализации ДНК. На этом уровне уложенная петлями хроматиновая спираль спирализуется еще раз и формирует хроматиду, которая является структурным элементом хромосомы.

В интерфазном ядре хромосомы деконденсированы и представлены хроматином. Деспирализованный участок называется эухроматином (разрыхленный, волокнистый хроматин). Это необходимое условие для транскрипции. Во время покоя между делениями определенные участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными.Геном – совокупность всех генов гаплоидного набора хромосом данного вида организма. Геномный уровень организации наследственного материала имеет особенности у прокариот и эукариот.
В геноме бактерий подавляющее большинство генов уникальны. Исключением являются гены, кодирующие р- и и-РНК. Эти повторяются в геноме бактерий несколько раз. Следует отметить определенное несоответствие между числом пар нуклеотидов в геноме бактерий и числом генов в них. Так, кишечной палочки содержит 4,6 млн. пар нуклеотидов. Структурных генов у них около 1000, на которые приходится 1‑1,5 млн. пар нуклеотидов. Остается предположить, что значительную часть в ДНК бактерий составляют участки, функции которых пока не ясны.
эукариот характеризуется:
· большим числом генов,
· большим количеством ДНК,
· в хромосомах имеется очень сложная система контроля активности генов во времени и пространстве, связанная с дифференциацией клеток и тканей в онтогенезе организма.
Для эукариот также характерна избыточность генов. Так, у человека содержит число нуклеотидных пар, достаточное для образования более 2 млн. структурных генов, в то время как у человека имеется по данным 2000 года около 31 тыс. генов.
Больше половины генома эукариот составляют уникальные гены, представленные лишь по одному разу. У человека таких уникальных генов – 64% от количества всех структурных генов, у теленка – 55%, у дрозофилы – 70%.
Морган указал на стабильность структуры генома и постоянство расположения генов в хромосомах.
В 70-х годах у дрозофилы обнаружена группа генов, представленных многими кочующими генами, которые разбросаны по разным участкам хромосом. Во многих геномах они находятся в изобилии: например, кочующие составляют до 50% человеческой ДНК.
Сформировалось представление, что в состав генома про- и эукариот входят гены:
1) имеющие либо стабильную, либо нестабильную локализацию;
2) уникальная последовательность нуклеотидов представлена в геноме единичными или малым числом копий: к ним относятся структурные и регуляторные гены; уникальные последовательности эукариот, в отличии от генов прокариот, имеют мозаичное строение;

3) многократно повторяющиеся последовательности нуклеотидов являются копиями (повторениями) уникальных последовательностей (у прокариот нет). Копии группируются по несколько десятков или сотен и образуют блоки, локализующиеся в определенном месте хромосомы. Повторы реплицируются, но, как правило, не транскрибируются. Они могут играть роль:
1) регуляторов генной активности;
2) защитного механизма от точковых мутаций;
3) в хранении наследственной информации;
4) в эволюции организмов.

Войти с помощью: 
Подписаться
Уведомление о
guest
0 Комментарий
Встроенные отзывы
Посмотреть все комментарии
0
Будем рады вашим мыслям, пожалуйста, прокомментируйте.x
()
x