Лекция 5. Роль микроорганизмов в превращении веществ в природе

0 160

Круговорот азота Круговорот углерода Круговорот фосфора, железа, серы  
 
1. Круговорот азота
Микроорганизмам принадлежит исключительно важная роль в круговороте веществ в природе. Наиболее отчетливо биогеохими­ческая деятельность микроорганизмов проявляется в реакциях разложения органических веществ, в окислении водорода, метана, серы, в восстановлении сульфатов и во многих других процессах, обеспечивающих круговорот биогенных элементов.
Азот (N) — важнейший биогенный элемент, входящий в состав белковой молекулы каждого живого существа. Запасы газообразного азота в атмосфере огромны. Столб воздуха над гектаром почвы содержит до 80 тыс. тонн азота. Однако ни растениям, ни животным он не доступен, так как растения могут использовать для питания минеральных соединений, а животные потребляют азот в форме органических соединений. Только специфическая группа микроорганизмов обладает способностью фиксировать и строит из него все разнообразие азотсодержащих органических соединений своей клетки.
Цикл превращений азота в природе с участием микроорганизмов состоит из четырех этапов: фиксации атмосферного азота, аммо­нификации, нитрификации и денитрификации.
1. Фиксация атмосферного азота. Способностью фиксировать ат­мосферный и строить из него тело своей обладают микроорганизмы, получившие название азотфиксирующих. Они обусловливают значительное повышение плодородия почвы.
Биологическая фиксация азота в природе осуществляется двумя группами микроорганизмов: свободноживущими (несимбиотическими) и микроорганизмами, существующими в сообществе с растениями (симбиотическими или клубеньковыми).
К наиболее важным свободноживущим азотфиксаторам относятся Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum, Pseudomonas fluorescens. Азотобактерии в течение года на площади 1 га фиксируют от 20 до 50 кг газообразного азота, особенно интенсивно процесс фиксации происходит при хорошей аэрации почвы. Рисовые поля обогащаются азотом в основном за счет Cl. pasteurianum.

К симбиотическим азотфиксаторам относятся цианобактерии (сине-зе­леные водоросли), и . рода Rhisobium (клубеньковые бактерии). Клубеньковые бактерии способны внедряться в корневые волоски бобовых растений и развиваться в них с образованием на корнях клубеньков, где и происходит фиксация азота. Таким образом, между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические отношения. Бактерии питаются органическими соединениями, синтезированными растениями, а растения получают из клубеньков связанные соединения азота. При достаточной аэрации почвы, влажности и температуре клубеньковые бактерии в течение года на 1 га могут зафиксировать до 200 кг атмосферного азота, что значительно повышает плодородие почвы.
 
2. Аммонификация белков. Значительные запасы органического азота сохраняются в растительных и животных тканях. Когда гибнут растения и животные, компоненты их тела подвергаются действию микроорганизмов, и азотистые соединения разрушаются с образованием аммиака. Этот процесс называют аммонификацией или минерализацией азота. Процесс аммонификации может про­исходить как в аэробных, так и анаэробных условиях при участии разнообразных микроорганизмов: бактерий-, бацилл, клостридий, актиномицетов, плесневых грибов.
Расщепление белковых веществ происходит за счет протео-литических ферментов, выделяемых микроорганизмами, получив­ших название гнилостных. Глубина расщепления белковых веществ зависит от вида микробов и условий их жизнедеятель­ности.
· Аэробная гнилостная микрофлора • совершает глубокий распад белка, конечными продуктами которого являются: аммиак, СОг, сульфаты и вода.
· При распаде белка в анаэробных условиях образуется аммиак, СО?., органические кислоты, меркаптаны, а также индол, скатол, обладающие неприятным запахом.
К аэробным аммонификаторам относятся: Вас. mycoides — широко распространенная в природе, подвижная палочка, грампо-ложительная, образует споры; Вас. subtilis — палочка, подвижная, образует споры, грамположительная; Вас. megaterium — палочка, подвижная, грамположительная. Из анаэробных микроорганизмов наиболее активны: Cl. putrificum — подвижная палочка, грампо­ложительная, обнаруживается в кишечнике, почве, навозе; О. sporogenes — палочка, подвижная, грамположительная, обнаружи­вается в почве, кишечнике.
Аммо­нификация остатков растений, трупов, других органических субстратов ведет к обогащению почвы азотистыми продуктами. Одновременно гнилостные микробы выполняют огромную сани­тарную роль, очищая почву и гидросферу от разлагающего органического субстрата.

Смотрите также  Опыление, его типы

Бактерии, разлагающие мочевину, называются уробактериями (urea — моча). Под действием фермента уреазы, вырабатываемого уро­бактериями, мочевина превращается в аммиак и углекислый газ. К уробактериям относят: Вас. probatus — крупная палочка, подвижная, грамположительная, образует споры; Sporasarcina — образует крупные шарообразные клетки, соединенные в пакеты, имеет жгутики.
3. Нитрификация. Это следующий за аммонификацией этап пре­вращения азота микроорганизмами. Аммиак, образующийся в почве, навозе и воде при разложении органических веществ, довольно быстро окисляется сначала в азотистую, а затем в азотную кислоту. Протекает процесс нитрификации в две фазы.
Первую фазу — окисление солей аммония до нитритов — осуществляют микроорганизмы родов Nitrosomonas, Nitrococcus, Nitrospira, Nitrosovibrio.
Вторую фазу — окисление азотистой кислоты до нитратов — осуще­ствляют из родов Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.
Образовавшаяся азотная кислота в почве вступает в соединение с щелочами, в результате чего образуется селитра. Селитра хоро­шо растворяется в воде и усваивается растениями, в результате чего повышается плодородие почвы.
4. Денитрификация. Это процесс, обратный нитрификации. Раз­личают прямую и косвенную денитрификацию.
Прямая денитри­фикация вызывается бактериями, широко распространенными в почве, навозе, водоемах. Среди них наибольшее значение имеют: Thiobacillus denitrificans — палочка, не образующая спор, факуль­тативный анаэроб; Pseudomonas fluorescens — подвижная палочка, грамотрицательная, образует зеленоватый пигмент; Ps. stutzeri — палочка, образующая цепочки; Paracoccus denitrificans — имеет форму кокков. Денитрифицирующие восстанавливают нитраты до молекулярного азота. В почве развиваются без доступа воздуха и в щелочной среде.

Косвенная денитрификация осуществляется чисто химическим путем при взаимодействии азотистой кислоты с аминными соединениями. Роль микробов в этих процессах косвенная и сводится к образованию нитритов, главным образом из нитратов. Косвенной денитрификации способствуют самые раз­нообразные виды микробов, которые не только восстанавливают нитраты, но и разлагают белковые вещества с образованием аминокислот.
 
2. круговорот углерода

Спиртовое брожение. При спиртовом брожении микроорга­низмы превращают углеводы (сахара) с образованием этилового спирта как основного продукта и углекислоты: К возбудителям спиртового брожения относятся некоторые дрожжи, главным образом из рода Saccharomyces (S. cerevisiae, S. globosus, S. vini и др.). В промышленности используются культуральные дрожжи. В зависимости от того, в каких условиях происходит процесс (аэробный или анаэробный), дрожжи делят на дрожжи верхового и низового брожения. Дрожжи верхового брожения (S. cerevisiae) находятся в верхних слоях сусла, куда они поднимаются образующейся углекислотой и пеной. Брожение идет с незначительным повы­шением температуры (20—28 °С). Через 5—7 дней верховое брожение заканчивается, а дрожжи за 1—2 дня до окончания брожения образуют хлопья и оседают на дно бродильных емкостей. Дрожжи низового брожения (S. vini) развиваются в анаэробных условиях и при более низкой температуре (6—12 °С), поэтому процесс протекает медленно (8—10 дней). Дрожжи также оседают на дно и образуют хлопьевидный осадок. Значение спиртового брожения очень велико. Этот процесс лежит в основе виноделия, пивоварения, производства спирта, хлебо-■ печения. Дрожжи используют и для приготовления кормового белка.
Молочнокислое брожение. При молочнокислом брожении про­исходит распад углеводов, а также многоатомных спиртов и белков до молочной кислоты. В зависимости от того, какие продукты образуются при сбраживании глюкозы молочнокислые принято подразделять на гомоферментативные и гетеро-ферментативные.
Гомоферментативное молочнокислое бро­жение. Гомоферментативные молочнокислые обра­зуют практически только одну молочную кислоту, что обусловлено кокковыми и палочковыми молочнокислыми бак­териями. Кокковые формы включены в род Streptococcus, к кото­рому отнесены виды Str. lactis, Str. cremoris, Str. diacetilactis, Str. thermophilus.
Палочковые включены в род Lactobacillus, которые характеризуются значительным разнообразием форм — от короткой кокковидной до длинной нитевидной. Располагаются в виде еди­ничных клеток, парами или цепочками. К ним относятся виды Lact. delbrueckii, Lact. lactis, Lact. bulgaricus, Lact. ascidophilus и др.
Гетероферментативное молочнокислое бро­жение. Его осуществляют представители родов Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidobacterium. Антагонизм молочнокислых бактерий по отношению к услов­но-патогенным и патогенным микробам обусловливается дейст­вием молочной кислоты, которую они продуцируют, а также образованием антибиотиков.
Пропионово-кислое брожение. Пропионово-кислое брожение осуществляется бактериями рода Propionibacterium. Эти бактерии встречаются на растениях, почве, в желудочно-кишечном тракте жвачных животных. Источниками энергии для них служат углеводы, органические кислоты, спирты и другие вещества. Пропионовокислые бактерии способны сбраживать молочную кислоту, обра­зовавшуюся в результате брожения, вызванного молочнокислыми бактериями. Конечные продукты пропионово-кислого брожения — пропио-новая и уксусная кислоты, СО2 и вода. Пропионово-кислые бактерии используют для получения вита­мина В12, который они образуют в значительных количествах.
Маслянокислое брожение. Маслянокислое брожение обусловли­вают некоторые бактерии из рода Clostridium.. В качестве источника углерода используют моно- и дисахариды, некоторые полисахариды (декстрин, крахмал), молочную, пировиноградную кислоты, маннит, глицерин и др. соединения. Источником азота служат разнообразные вещества — аминокислоты, аммиачные соединения и др. Маслянокислые бациллы развивается в анаэробных условиях.
Маслянокислое брожение ухудшает качество корма, происходит его прогоркание. Животные плохо поедают такой корм. Маслянокислое брожение часто является причиной прогор-кания растительных масел и жиров животного происхождения, а также семян сои и подсолнечника.
Уксуснокислое окисление. Уксуснокислое окисление — микро­биологический процесс, при котором этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты под влиянием уксуснокислых бактерий.
Уксуснокислые бактерии объединены в род Acetobacter. На поверхно­сти среды (пива, не крепленных спиртом сухих вин) образует пленку. Оптимальная температура роста 34 °С. Окрашивается йодом в желтый цвет. A. pasteurianum no форме напоминает Acetobacter aceti. На поверхности среды образует сухую склад­чатую пленку. При соединении с йодом приобретает синюю окраску.
Уксуснокислые бактерии используют для производства пищевого уксуса из вина и спирта в промышленных условиях. Уксуснокислое брожение имеет важное значение при силосовании кормов
Роль микробов в разложении клетчатки. В состав клетчатки (целлюлозы) входит более 50 % всего органического углерода биосферы. Клетчатка — наиболее распространенный полисахарид растительного мира; высшие растения на 15—50 % состоят из целлюлозы. После гибели растений она подвергается разложению, в результате чего освобождается углерод. Разложение клетчатки происходит в аэробных и анаэробных условиях. В природе распад клетчатки происходит повседневно в почве, водоемах, навозе, пищеварительном тракте травоядных благодаря ферментам, ко­торые выделяют различные микроорганизмы.
Аэробное разложение (брожение) клетчатки наиболее интен­сивно происходит под влиянием следующих трех широко рас пространенных в природе родов микроорганизмов: Cytophaga — подвижные с заостренными концами палочки; Cefacicula — короткие с заостренными концами палочки; Ceivirio — длинные палочки, слегка изогнутые. Кроме того, в аэробных условиях клетчатку разлагают актиномицеты и грибы родов Aspergillus и Penicillum.
Анаэробное брожение клетчатки происходит в два этапа. На первом этапе клетчатка осахаривается, а затем сахар разлагается в зависимости от типа брожения на спирты, молочную, масляную кислоты, углекислоту, водород, метан и др. Известно, что в природе имеется два типа анаэробного брожения клетчатки — водородное и метановое, которые осуществляются двумя анаэ­робными бактериями-целлюлозоразрушителями: Cl. omelianskii и Cl. celiobioparum. Оба микроба образуют споры, оби­тают в почве и навозе. Водородное и метановое брожение клетчатки происходит в преджелудках крупного рогатого скота при поедании большого количества зеленой массы бобовых, особенно влажной от дождя или утренней росы, что обуслов­ливает развитие острой тимпании рубца.
Следует особо отметить, что в рубце жвачных животных имеются специфические облигатные целлюлозоразлагающие бакте­рии. Они разлагают целлюлозу кормов до глюкозы, которая затем сбраживается с образованием органических кислот (уксусной, пропионовой, масляной, молочной, муравьиной, янтарной и др.), спиртов и газов (СОг и Н2). Разложение целлюлозы в рубце животных осуществляют кокковидные и палочковидные бактерии: Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Bacteroides succinogenes, Butyrovibrio fibrisolvens, Ruminobacter parvum. Ука­занные бактерии имеют большое значение в питании жвачных животных.
 
3. превращение микроорганизмами фосфора, железа и серы
Фосфор. Имеет большое значение в жизнедеятельности орга­низма. Без него не могут синтезироваться белки, входит в состав ядерного вещества и многих ферментов. В почве содержится в основном в органической, не усвояемой растением форме и в виде трудноусвояемых минеральных соединений. Органические соедине­ния фосфора попадают в почву вместе с растительными остатками, трупами животных и отмершими микроорганизмами. Они пред­ставлены нуклеопротеидами, нуклеиновыми кислотами и др. Роль микробов в превращении фосфора сводится к двум процессам: минерализации фосфора, входящего в состав органических веществ, и превращению фосфорнокислых солей из слаборастворимых в хорошо растворимые, доступные для растений.
Органические и неорганические соединения фосфора разлагают­ся бактериями родов Pseudomanas, Bacillus (Вас. megaterium), грибами из родов Penicillium, Aspergillus, Rhizopus и др.
Железо. Широко распространено в природе, встречается в виде ор­ганических и минеральных соединений, входит в состав животных и растительных организмов. Содержится в гемоглобине крови и дыха­тельных ферментах-цитохромах. При недостатке железа у животных развивается анемия, растения теряют зеленую окраску. быва­ет в форме нерастворимого окисного Fe T и растворимого закисного Fe»1″. Перевод органического железа из окисного в закисное, и наобо­рот, осуществляется в основном микроорганизмами, получившими название железобактерий. К ним относятся нитчатые бактерии (Leptothix, Crenothrix), бактерии рода Gallionella и др.
Железобактерии — аэробы, встречаются в болотах, прудах, железистых источниках. В таких водоемах они окисляют закиси железа. В процессе деятельности железобактерий образуется окись железа. Скопление отмерших железобактерий (гидрат окиси железа) образует на дне стоящих водоемов залежи болотной руды.
Сера. Содержится в организме животных и растений, входит в состав» серосодержащих аминокислот (цистеин, цистин, метионин), витаминов группы В (биотин, тиамин), много ее в волосах и перьях. Органические соединения серы в почве представлены остатками животных и растений. При разложении в почве органических серосодержащих веществ, а также при восстановлени солей серной, сернистой и серноватистой кислот образуется сероводород, ядовитый для растений и животных. Сероводород окисляется серобактериями в безвредные, доступные для растений соединения. Серобактерии представлены несколькими различными группами: нитчатые, тионо-вые и фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серобактерии.
Нитчатые серобактерии представлены несколькими родами: Beggiatoa, Thiothix и др. Представляют собой длинные нити, которые состоят из множества клеток, аэробы, подвижные и неподвижные, окисляют сероводород до серной кислоты.
Тионовые бактерии относятся к роду Thiobaccilus. Это грамот-рицательные палочки, подвижные, спор не образуют, окисляют серу и ее соединения,
Фотосинтезирующие зеленые и пурпурные серобактерии пред­ставляют собой различные морфологические формы — кокки, палочки, спириллы, живут в строго анаэробных условиях и развиваются на свету при наличии в среде сероводорода или тиосульфита натрия.
 
 

Смотрите также  Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой

Войти с помощью: 
Подписаться
Уведомление о
guest
0 Комментарий
Встроенные отзывы
Посмотреть все комментарии
0
Будем рады вашим мыслям, пожалуйста, прокомментируйте.x
()
x