Обмен нуклеопротеидов. Катаболизм нуклеиновых кислот

0 59

Начальным этапом превращений нуклеопротеидов пищи в пищеварительном канале следует считать отщепление нуклеиновой кислоты от белковой части нуклеопротеида. В желудке это происходит либо неферментативным путем под действием кислоты желудочного сока, либо под действием пепсина, либо, наконец, и под влиянием пепсина и под влиянием кислоты желудочного сока. В кишечнике расщепление нуклеопротеидов на и нуклеиновую кислоту происходит под влиянием соответствующих протеолитических ферментов (трипсина и других).
Отщепившийся в желудочно-кишечном тракте подвергается обычным для белка превращениям. Расщепление же нуклеиновых кислот происходит далее под влиянием особых ферментов поджелудочной железы и тонкого кишечника — специфических нуклеаз и неспецифических фосфодиэстераз. Они ускоряют реакции разрыва межнуклеотидных связей в молекулах нуклеиновых кислот. Нуклеазы, действующие на внутренние межнуклеотидные связи в молекулах и ДНК, называются эндонуклеазами. При их участии осуществляется деполимеризация нуклеиновых кислот в основном до олигонуклеотидов. Нуклеазы, ускоряющие реакции последовательного отщепления нуклеотидов от РНК и ДНК, начиная с конца полинуклеотидной цепи, называются экзонуклеазами. Эти ферменты обеспечивают распад нуклеиновых кислот до отдельных мононуклеотидов. При этом различают эндо- и экзорибонуклеазы и эндо- и экзо-дезоксирибонуклеазы. Первые ускоряют реакции распада внутренних и внешних (концевых) межнуклеотидных связей в молекулах РНК. Вторые выполняют ту же роль в молекулах ДНК. Существует также группа неспецифических эндо- и экзонуклеаз, действующих одновременно на РНК и ДНК.
Большинство нуклеаз являются гидролазами, однако, часть из них принадлежит к группе фосфотрансфераз (например, эндонуклеаза поджелудочной железы). В результате каталитического влияния разнообразных нуклеаз в полости пищеварительного тракта нуклеиновые кислоты распадаются на сложную смесь индивидуальных мононуклеотидов.
Образовавшиеся мононуклеотиды гидролизуются малоспецифическими и высокоспецифическими фосфатазами с образованием нуклеозидов и неорганического фосфата. В виде этих соединений (нуклеотидов и нуклеозидов) и происходит всасывание продуктов гидролиза нуклеиновых кислот. Всосавшиеся нуклеотиды и нуклеозиды частично используются в организме для синтеза простетических групп нуклеопротеидов.

Смотрите также  Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

В тканях нуклеиновые кислоты также распадаются до мононуклеотидов под влиянием тканевых нуклеаз — дезоксирибонуклеаз и рибонуклеаз, локализованных главным образом в митохондриях клеток.
Мононуклеотиды в тканях распадаются дальше до более простых соединений.
Первый этап состоит в отщеплении остатка фосфорной кислоты под влиянием тканевых фосфатаз (или нуклеотидаз).
Далее осуществляется перенос пентозы от нуклеозида на фосфорную кислоту. Реакция катализируется специфической для каждого нуклеозида рибозилтрансферазой (нуклеозидфосфорилазой).
Таким путем в результате распада нуклеозидов образуются пентозо-1-фосфат и все виды пуриновых и пиримидиновых оснований, участвующих в построении нуклеиновых кислот.
Надо сказать, что нуклеозиды могут расщепляться не только путем переноса пентозы от нуклеозида на фосфорную кислоту, но и гидролитическим путем при участии ферментов нуклеозидаз.
Образующиеся пентозо-1 -фосфат и пентоза включаются в реакции обмена, характерные для углеводов.
Пуриновые и пиримидиновые основания претерпевают последующие изменения и превращаются в те или иные простейшие азотсодержащие продукты, которые либо выводятся из организма, либо откладываются в нем. Первая фаза распада пуриновых и пиримидиновых оснований заключается в дезаминировании под влиянием специфических аминогидролаз тех из них, которые имеют аминогруппу. В результате пуриновые основания — аденин превращается в гипоксантин, а гуанин — в ксантин.
Пиримидиновое основание, содержащее аминогруппу (цитозин) переходит в урацил.
Дезаминирование идет не только на уровне свободных пиримидиновых и пуриновых оснований, но и на уровне нуклеозидов и нуклеотидов, причем в последнем случае — с большей интенсивностью.
Дальнейшая судьба дезаминированных пуриновых и пиримидиновых оснований различна. Гипоксантин и ксантин окисляются в мочевую кислоту. Реакция катализируется ксантиноксидазой, представляющей собой молибденсодержащий флавопротеид.
Катаболизм пуриновых оснований схематично можно представить следующим образом:
 

Смотрите также  Биологические аспекты репродукции человека

аденинаминогидролаза ксантиноксидаза
+ Н20 +1/2О2
Аденин гипоксантин ксантин
NH3

ксантиноксидаза
+ 1/2 О2
мочевая кислота
 
Мочевая кислота является конечным продуктом распада пуриновых оснований у человека и некоторых животных (человекообразных обезьян, птиц, рептилий, тутового шелкопряда) и выводится из организма с мочой.
В норме концентрация мочевой кислоты в цельной крови человека составляет 0,18-0,24 ммоль/л, а в сыворотке крови 0,1-0,4 ммоль/л. При нарушении обмена пуриновых оснований (при подагре, заболеваниях почек, при заболеваниях, сопровождающихся усиленным распадом нуклеопротеидов — лейкозах, диабете, аллергии и др.) содержание мочевой кислоты может значительно увеличиваться (гиперурикемия). Гиперурикемия — главный симптом такого заболевания как подагра. При подагре уровень мочевой кислоты в сыворотке крови возрастает до 0,47-0,89 и даже до 1,1 ммоль/л.
У большинства животных и растений мочевая кислота не является конечным продуктом распада пуриновых оснований — происходит дальнейший ферментативный распад мочевой кислоты.
В отличие от пуриновых оснований дезаминированные пиримидиновые основания подвергаются восстановлению. В частности, урацил переходит в дигидроурацил. Донором атомов водорода служит НАД.Н2. Далее дигидроурацил гидролизуется в N-карбамил-р-аланин, который гидролизуется в свою очередь до |3-аланина и карбаминовой кислоты. Последняя либо используется для синтеза мочевины, либо распадается до углекислого газа и аммиака. Все эти реакции катализируются соответствующими ферментами.

Катаболизм пиримидиновых оснований схематично можно представить в виде:
 
цитозинамино- дигидроурацил дигидропирими-
гидролаза+Н2О дегидрогеназа диназа +Н2О
+ НАД Н2
Цитозиц урацил дигидроурацил
NH3 НАД
 
 
N-карбамил-бета аланин
аминогидролаза +Н2О
N-карбамил-бета аланин бета-аланин + карбаминовая к-та
 
Таким образом, в результате распада сложных молекул и в организме животных и растений образуются простые вещества: пентоза, фосфорная кислота, углекислота, аминокислота, аммиак, мочевая кислота, а у некоторых организмов вместо мочевой кислоты — аллантоин (у собак и др. млекопитающих) или аллантоиновая кислота (костистые рыбы) или глиоксиловая кислота и мочевина (растения, амфибии).

Смотрите также  Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга

Войти с помощью: 
Подписаться
Уведомление о
guest
0 Комментарий
Встроенные отзывы
Посмотреть все комментарии
0
Будем рады вашим мыслям, пожалуйста, прокомментируйте.x
()
x