ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, края даёт начало новому организму. Уживотных О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца, объединение гаплоидных наборов хромосом яйца и сперматозоида (амфимиксис), а также, у большинства животных, определение пола развивающегося организма. В результате объединения при О. отповских и материнских аллелей возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации наследств, факторов. Т. о. поддерживается генетич. многообразие организмов, к-рое служит материалом для естеств. отбора и эволюции вида. У животных различают два типа О.— физиол. моно- и полиспермию. При моноспермии в яйцо проникает один сперматозоид, что обеспечивается особым механизмом блокирования полиспермии. Этот механизм действует на уровне поверхности яйца и яйцевых оболочек; он включает процесс секреции содержимого кортикальных телец и, возможно, какие-то изменения плазмалеммы яйца, а также разл. вспомогат. факторы (ограничение поверхности яйца, доступной для сперматозоидов и др.). Этот тип О. присущ всем животным с наруж. осеменением и большинству — с внутренним. У физиологически полиспермных животных в яйцо проникает до неск. десятков сперматозоидов (см. ПОЛИСПЕРМИЯ). Такой тип О. присущ неск. группам животных с внутр. осеменением и, по-видимому, возник в эволюции вторично. Сближение и слияние гамет и их последующие преобразования у животных с разными типами О. протекают в осн. сходно. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен проникнуть через яйцевые оболочки. Для этого у нек-рых животных в оболочках яйца имеются отверстия — микропиле. У яиц большинства животных микропиле нет и проникновение сперматозоида в ооплазму происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет акросомную реакцию: литич. ферменты, заключённые в акросоме, выделяются наружу, вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают через размягчённую ферментами область оболочки и плазмалеммы гамет сливаются.
С этого момента сперматозоид и яйцо являются единой клеткой — зиготой. У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено неск. слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. Сперматозоиды преодолевают этот барьер с помощью содержащегося в акросоме фермента гиалуронидазы, разрушающего желатинообразную массу, к-рая связывает фолликулярные клетки между собой. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными к осуществлению акросомной реакции лишь после физиол. изменений, наз. капацитацией. Слияние плазмалемм гамет приводит к активации яйца, первым проявлением к-рой служит кортикальная реакция, обычно сопровождающаяся выделением содержимого кортикальных телец и образованием перивителлинового пространства. Сперматозоид вовлекается в цитоплазму, как правило, целиком; иногда жгутик остаётся снаружи и отбрасывается. Вокруг центросомы сперматозоида появляется лучистость и возникает «семенная звезда», к-рая позднее, по-видимому, разделяется на две и участвует в формировании веретена первого деления дробления. Перемещаясь в глубь ооплазмы вслед за «семенной звездой», ядро сперматозоида постепенно преобразуется в пузыревидный муж. пронуклеус, его хроматин разрыхляется, а ядерная мембрана распадается на отд. пузырьки, и мембрана пронуклеуса формируется заново. Эти преобразования происходят одновременно с завершением делений созревания яйца и формированием жен. пронуклеуса, к-рый также мигрирует от поверхности в глубь ооплазмы. Оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в центре области ооплазмы, содержащей меньше желтка, и вступают в контакт. У нек-рых животных пронуклеусы сливаются (кариогамия), образуя единое ядро — синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их оболочек при переходе яйца к дроблению; в этом случае отцовские и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене первого деления дробления. Объединение родительских геномов является завершением процесса О. Об О. у растений (см. ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ОПЫЛЕНИЕ, ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО). Слияние сперматозоида с яйцом у морского ежа: 1 — желточная оболочка; 2 — кортикальные гранулы; 3 — клеточная мембрана сперматозоида; 4 — плазмалемма яйца; 5 — перивителлиновое пространство; 6 — сосудистая оболочка.Оплодотворение у крысы (схема): 1 — приближение сперматозоида к яйцу; 2 — слияние гамет; 3 и 4 — выделение второго полярного тельца и формирование пронуклеусов; 5 — пронуклеусы вступили в контакт; 6 — объединение хромосомных наборов на стадии метафазы первого деления дробления. Контур первого полярного тельца прерывистый, т. к. у крысы оно обычно дегенерирует до овуляции.