ПЛЕЗИОЗАВРЫ
Плезиозавры — это клада вымерших мезозойских морских рептилий, принадлежащих к Sauropterygia.
Плезиозавры впервые появились в позднем триасовом периоде, возможно, на ретийской стадии, около 203 миллионов лет назад. Они стали особенно распространены в юрский период, процветая до своего исчезновения из–за мел-палеогенового вымирания в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. Они были распространены по всему океану, и некоторые виды, по крайней мере частично, обитали в пресноводных средах.
Плезиозавры были одними из первых обнаруженных ископаемых рептилий. В начале девятнадцатого века ученые осознали, насколько своеобразным было их телосложение, и в 1835 году они были выделены в отдельный отряд.
Первый род плезиозавров, одноименный плезиозавр, был назван в 1821 году. С тех пор было описано более ста действительных видов. В начале двадцать первого века увеличилось количество открытий, что привело к лучшему пониманию их анатомии, взаимоотношений и образа жизни.
У плезиозавров было широкое плоское тело и короткий хвост. Их конечности эволюционировали в четыре длинных ласта, которые приводились в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым поясом и тазом. Ласты совершали «летящие» движения в воде. Плезиозавры дышали воздухом и вынашивали живых детенышей; есть признаки того, что они были теплокровными.
Плезиозавры имели два основных морфологических типа. Некоторые виды с телосложением «плезиозавроморф» имели (иногда чрезвычайно) длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медлительными и ловили мелких морских животных.
Другие виды, некоторые из которых достигали в длину до семнадцати метров, имели телосложение «плиозавроморфа» с короткой шеей и большой головой; это были высшие хищники, быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением плезиозавров на два подотряда: длинношеие Plesiosauroidea и короткошеие Pliosauroidea.
Современные исследования, однако, указывают на то, что в нескольких группах «длинношеих» могли быть представители с короткой шеей или наоборот. Таким образом, были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», которые не подразумевают прямого родства. «Plesiosauroidea» и «Pliosauroidea» сегодня имеют более ограниченное значение.
Термин «плезиозавр» правильно используется для обозначения плезиозавров в целом, но неофициально иногда он используется для обозначения только длинношеих форм, старых Plesiosauroidea.
Эволюция
Плезиозавры берут свое начало от зауроптеригий, группы, возможно, архелозавровых рептилий, которые вернулись в море. Продвинутая подгруппа зауроптеригий, плотоядные Eusauropterygia с маленькими головами и длинными шеями, разделилась на две ветви в течение верхнего триаса. Один из них, Nothosauroidea, сохранил функциональные локтевые и коленные суставы; но другой, пистозаврия, стал более полно приспособленным к образу жизни, ведущемуся в море.
Их позвоночный столб стал жестче, и основная движущая сила во время плавания исходила уже не от хвоста, а от конечностей, которые превратились в ласты. Пистозавры стали теплокровными и живородящими, рожая живых детенышей. Ранние, базальные представители группы, традиционно называемые «пистозавридами», все еще были в основном прибрежными животными. Их плечевые пояса оставались слабыми, их тазы не могли выдержать мощь сильного гребка при плавании, а ласты были тупыми.
Позже откололась более развитая группа пистозавров: плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоские тазы и более заостренные ласты. Другие приспособления, позволившие им колонизировать открытое море, включали негнущиеся суставы конечностей; увеличение количества фаланг кисти и стопы; более плотное боковое соединение фаланг пальцев рук и ног и укороченный хвост.
С самой ранней юрской, геттангской стадии, известно богатое разнообразие плезиозавров, что подразумевает, что группа, должно быть, уже диверсифицировалась в позднем триасе; однако из этого разнообразия было обнаружено лишь несколько очень основных форм. Последующая эволюция плезиозавров очень спорна.
Различные кладистические анализы не привели к единому мнению о взаимоотношениях между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно плезиозавров делили на длинношеих Plesiosauroidea и короткошеих Pliosauroidea. Однако современные исследования показывают, что в некоторых группах с длинной шеей могли быть представители с короткой шеей.
Чтобы избежать путаницы между филогенией, эволюционными отношениями и морфологией, способом строения животного, длинношеие формы поэтому называются «плезиозавроморфами», а короткошеие — «плиозавроморфами», при этом виды «плезиозавроморфов» обязательно должны быть более тесно связаны друг с другом, чем с формами «плиозавроморфов»
Последним общим предком плезиозавров, вероятно, была довольно маленькая форма с короткой шеей. В ранний юрский период подгруппой с наибольшим количеством видов были Rhomaleosauridae, возможно, очень базальное отщепление видов, которые также имели короткую шею. Плезиозавры в этот период были не более пяти метров в длину. К тоарскому периоду, около 180 миллионов лет назад, другие группы, среди которых Plesiosauridae, стали более многочисленными, а у некоторых видов развились более длинные шеи, в результате чего общая длина тела достигла десяти метров.
В середине юрского периода эволюционировали очень крупные плиозавриды. Они отличались большой головой и короткой шеей, такие как Лиоплевродон и Симолестес. Эти формы имели черепа длиной до трех метров и достигали длины до семнадцати метров и веса в десять тонн. Плиозавриды имели большие конические зубы и были доминирующими морскими плотоядными своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, существовали Cryptoclididae, более мелкие виды с длинной шеей и маленькой головой.
Leptocleididae появились во время раннего мелового периода. Это были довольно мелкие формы, которые, несмотря на короткие шеи, могли быть более тесно связаны с Plesiosauridae, чем с Pliosauridae. Позже, в раннем меловом периоде, появились эласмозавриды; они были одними из самых длинных плезиозавров, достигая пятнадцати метров в длину из-за очень длинной шеи, содержащей целых 76 позвонков, больше, чем у любого другого известного позвоночного. Плиозавриды все еще присутствовали, о чем свидетельствуют крупные хищники, такие как кронозавр.
В начале позднего мелового периода ихтиозавры вымерли; возможно, группа плезиозавров эволюционировала, чтобы заполнить свои ниши: Polycotylidae, у которых были короткие шеи и необычно удлиненные головы с узкими мордами. В конце мелового периода у эласмозавридов все еще было много видов.
Все плезиозавры вымерли в результате катастрофического события в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад.