Биологический словарь
ФОТОСИНТЕЗ
ФОТОСИНТЕЗ
(от фото… и греч. synthesis — соединение), образование клетками высших растений, водорослей и нек-рыми бактериями органич. веществ при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и нек-рых других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислит.-восстановит, процесс, в к-ром электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (С02, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением О2, если окисляется Н2О (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют). Преобразование энергии света в энергию химич. связей начинается в спец. структурах — реакционных центрах (РЦ). Они состоят из молекул хлорофилла а (у бактерий — бактериохлорофилла, у галобактерий — бактериородопсина), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитина, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и нек-рых других соединений. В Ф. высших растений, водорослей и цианобактерий участвуют две последоват. фотореакции с разл. РЦ. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов к РЦ фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ+). В РЦ сосредоточена лишь небольшая (= 1% ) часть хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии поглощённых фотонов в энергию химич. связей, основная его масса и дополнит, (сопровождающие) пигменты выполняют роль светособирающей антенны. Неск. десятков или сотен таких молекул, собранных в т. н. фотосинтетич. единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы РЦ. Это значительно повышает скорость Ф. даже при невысоких интенсивностях света. В РЦ происходит образование первичных восстановителя и окислителя, к-рые затем инициируют цепь последоват. окислит.-восстановит, реакций, и энергия в итоге запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосфате (НАДФ-Н) и АТФ (фотосинтетич. фосфорилирование) — осн. продуктах фотохимич. световых стадий ф. Продукты первичных стадий Ф. высших растений и водорослей, в к-рых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации СО2 и превращении углерода в углеводы (т. н. цикл Калвина). СО2 присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного щестиуглеродного соединения образуется трёхуглеродная (С3) фосфоглицериновая к-та (ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ-Н до трёхуглеродных сахаров (триозофосфатов), из к-рых и образуется конечный продукт Ф.— глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибулозомонофосфат, к-рый фосфорилируется с участием «светового» АТФ до рибулозодифосфата — первичного акцептора СО2, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. В нек-рых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) первоначальное превращение углерода идёт не через трёхуглеродные, а через четырёхуглеродные соединения (С4-растения, С4-метаболизм углерода). Акцептором СО2 в клетках мезофилла таких растений служит фос-фоенолпируват (ФЕП). Продукты его карбоксилирования — яблочная или ас-парагиновая к-ты диффундируют в об-кладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются с освобождением СО2, к-рый и поступает в цикл Калвина. Преимущества такого «кооперативного» метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при низкой концентрации СО2 более активна, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией О2 слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50%). С4-растеиия привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетич. продуктивностью. Ф.— единств, процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счёт внеш. источника — Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в т. ч. и человека. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется 150 млрд. т органич. вещества и выделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Кругооборот О2, углерода и др. элементов, вовлекаемых в Ф., создал и поддерживает совр. состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Ф. препятствует увеличению концентрации СО2 в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие т. н. парникового эффекта). Кислород Ф. необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде разл. видов топлива) является осн. источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего Ф. может занять одно из первых мест в качестве неиссякаемого и незагряз-няющего среду источника энергии (создание «энергетич. плантаций» быстрорастущих растений с последующим использованием растит, массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачеств. топливо — спирт). Не менее важна роль Ф. как основы получения продовольствия, кормов, технич. сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизич. и фотохимич. стадий (ок. 95%), в урожай переходит лишь менее 1—2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитированием процесса на биохимич. и физиол. уровнях. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, СО2, селекция сортов с высокой эффективностью Ф., создание благоприятной для светопоглощения структуры посевов и др. пути используют в целях реализации значит, резервов фотосинтетич. продуктивности. Для ряда культур оправдано выращивание при полном или частичном искусств, освещении, биотехнол. способы получения растит, массы (особенно одноклеточных организмов), аквакультура для нек-рых водорослей, и т. п. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретич. основ управления Ф., исследование Ф. как целостного процесса, закономерностей его регулирования и адаптации к внеш. условиям.
Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е — окислительно-восстановит, потенциал при рН 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, P680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулы хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Рнеорг. — неорганич. фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р700 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекуллы хлорофилла а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.
Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.
(от фото… и греч. synthesis — соединение), образование клетками высших растений, водорослей и нек-рыми бактериями органич. веществ при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и нек-рых других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислит.-восстановит, процесс, в к-ром электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (С02, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением О2, если окисляется Н2О (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют). Преобразование энергии света в энергию химич. связей начинается в спец. структурах — реакционных центрах (РЦ). Они состоят из молекул хлорофилла а (у бактерий — бактериохлорофилла, у галобактерий — бактериородопсина), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитина, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и нек-рых других соединений. В Ф. высших растений, водорослей и цианобактерий участвуют две последоват. фотореакции с разл. РЦ. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов к РЦ фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ+). В РЦ сосредоточена лишь небольшая (= 1% ) часть хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии поглощённых фотонов в энергию химич. связей, основная его масса и дополнит, (сопровождающие) пигменты выполняют роль светособирающей антенны. Неск. десятков или сотен таких молекул, собранных в т. н. фотосинтетич. единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы РЦ. Это значительно повышает скорость Ф. даже при невысоких интенсивностях света. В РЦ происходит образование первичных восстановителя и окислителя, к-рые затем инициируют цепь последоват. окислит.-восстановит, реакций, и энергия в итоге запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосфате (НАДФ-Н) и АТФ (фотосинтетич. фосфорилирование) — осн. продуктах фотохимич. световых стадий ф. Продукты первичных стадий Ф. высших растений и водорослей, в к-рых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации СО2 и превращении углерода в углеводы (т. н. цикл Калвина). СО2 присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного щестиуглеродного соединения образуется трёхуглеродная (С3) фосфоглицериновая к-та (ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ-Н до трёхуглеродных сахаров (триозофосфатов), из к-рых и образуется конечный продукт Ф.— глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибулозомонофосфат, к-рый фосфорилируется с участием «светового» АТФ до рибулозодифосфата — первичного акцептора СО2, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. В нек-рых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) первоначальное превращение углерода идёт не через трёхуглеродные, а через четырёхуглеродные соединения (С4-растения, С4-метаболизм углерода). Акцептором СО2 в клетках мезофилла таких растений служит фос-фоенолпируват (ФЕП). Продукты его карбоксилирования — яблочная или ас-парагиновая к-ты диффундируют в об-кладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются с освобождением СО2, к-рый и поступает в цикл Калвина. Преимущества такого «кооперативного» метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при низкой концентрации СО2 более активна, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией О2 слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50%). С4-растеиия привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетич. продуктивностью. Ф.— единств, процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счёт внеш. источника — Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в т. ч. и человека. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется 150 млрд. т органич. вещества и выделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Кругооборот О2, углерода и др. элементов, вовлекаемых в Ф., создал и поддерживает совр. состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Ф. препятствует увеличению концентрации СО2 в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие т. н. парникового эффекта). Кислород Ф. необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде разл. видов топлива) является осн. источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего Ф. может занять одно из первых мест в качестве неиссякаемого и незагряз-няющего среду источника энергии (создание «энергетич. плантаций» быстрорастущих растений с последующим использованием растит, массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачеств. топливо — спирт). Не менее важна роль Ф. как основы получения продовольствия, кормов, технич. сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизич. и фотохимич. стадий (ок. 95%), в урожай переходит лишь менее 1—2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитированием процесса на биохимич. и физиол. уровнях. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, СО2, селекция сортов с высокой эффективностью Ф., создание благоприятной для светопоглощения структуры посевов и др. пути используют в целях реализации значит, резервов фотосинтетич. продуктивности. Для ряда культур оправдано выращивание при полном или частичном искусств, освещении, биотехнол. способы получения растит, массы (особенно одноклеточных организмов), аквакультура для нек-рых водорослей, и т. п. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретич. основ управления Ф., исследование Ф. как целостного процесса, закономерностей его регулирования и адаптации к внеш. условиям.
Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е — окислительно-восстановит, потенциал при рН 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, P680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулы хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Рнеорг. — неорганич. фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р700 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекуллы хлорофилла а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.
Продукты световых и темиовых реакций фотосинтеза.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)фотоси́нтез
образование клетками растений органического вещества из углекислоты и воды при участии энергии света. Характерная особенность клетки зелёного растения – присутствие пластид – мелких белково-липидных телец, несколько более плотных, чем окружающая их плазма, в основном дискообразной формы. Пластиды, содержащие хлорофилл, называются хлоропластами или хлорофилловыми зёрнами. Хлоропласты резко реагируют на освещение, хлорофилл образуется в них только на свету. Благодаря хлоропластам в зелёных растениях совершается процесс органического синтеза при непосредственном воздействии лучистой энергии солнца, поглощаемой хлорофиллом. В этот процесс вовлекаются углекислый газ (СО2), проникающий вместе с атмосферным воздухом в зелёные ткани растения (гл. обр. в листья), и вода с растворёнными в ней минеральными веществами, подаваемая в листья из почвы через корневую систему. Углекислый газ проникает в лист через устьица и по межклеточникам достигает клеток, содержащих хлоропласты. Там он приходит в соприкосновение с хлоропластами и содержащимся в них хлорофиллом.
В результате сложных реакций, совершаемых с участием энергии света, кислород возвращается в атмосферу, а в растении образуются первичные продукты фотосинтеза – глюкоза и фруктоза, относящиеся к простым, легко растворимым моносахаридам (углеводам). Затем глюкоза превращается в крахмал, являющийся запасным углеводом, необходимым для жизнедеятельности растения. Хлорофилл, будучи поглотителем солнечной энергии, обладает избирательной способностью. Солнечный луч состоит из крайних, не воспринимаемых глазом инфракрасных и ультрафиолетовых лучей, и средней, видимой, части спектра. Все лучи, за исключением инфракрасных, в разной степени поглощаются хлорофиллом. Наиболее полно идёт поглощение красно-оранжевых и синих лучей. Поглощённая хлорофиллом лучистая энергия направляется им на разрыв молекул воды и углекислоты и на ряд других реакций. Сам по себе солнечный свет не разлагает углекислоту и воду, это возможно только при наличии хлорофилла.
Открытие фотосинтеза – одно из важнейших научных открытий 1-й пол. 19 в. Его связывают с именем Д. Пристли, который в 1771 г. показал, что зелёные растения улучшают воздух, «испорченный» дыханием. Позднее другими учёными была доказана необходимость участия в этом процессе энергии света, осуществлены эксперименты, подтвердившие, что зелёное растение разлагает углекислый газ, усваивая при этом углерод и выделяя кислород. Было установлено, что в результате газообмена происходит прирост сухого вещества, т.е. осуществляется воздушное питание зелёного растения. Физиолог А.С. Фаминцын показал возможность протекания фотосинтеза при искусственном освещении, а К.А. Тимирязев раскрыл энергетические закономерности фотосинтеза как процесса использования света для образования органических веществ в растении, установил зависимость фотосинтетических процессов от спектрального состава солнечного света. К фотосинтезу способны и некоторые бактерии.
образование клетками растений органического вещества из углекислоты и воды при участии энергии света. Характерная особенность клетки зелёного растения – присутствие пластид – мелких белково-липидных телец, несколько более плотных, чем окружающая их плазма, в основном дискообразной формы. Пластиды, содержащие хлорофилл, называются хлоропластами или хлорофилловыми зёрнами. Хлоропласты резко реагируют на освещение, хлорофилл образуется в них только на свету. Благодаря хлоропластам в зелёных растениях совершается процесс органического синтеза при непосредственном воздействии лучистой энергии солнца, поглощаемой хлорофиллом. В этот процесс вовлекаются углекислый газ (СО2), проникающий вместе с атмосферным воздухом в зелёные ткани растения (гл. обр. в листья), и вода с растворёнными в ней минеральными веществами, подаваемая в листья из почвы через корневую систему. Углекислый газ проникает в лист через устьица и по межклеточникам достигает клеток, содержащих хлоропласты. Там он приходит в соприкосновение с хлоропластами и содержащимся в них хлорофиллом.
В результате сложных реакций, совершаемых с участием энергии света, кислород возвращается в атмосферу, а в растении образуются первичные продукты фотосинтеза – глюкоза и фруктоза, относящиеся к простым, легко растворимым моносахаридам (углеводам). Затем глюкоза превращается в крахмал, являющийся запасным углеводом, необходимым для жизнедеятельности растения. Хлорофилл, будучи поглотителем солнечной энергии, обладает избирательной способностью. Солнечный луч состоит из крайних, не воспринимаемых глазом инфракрасных и ультрафиолетовых лучей, и средней, видимой, части спектра. Все лучи, за исключением инфракрасных, в разной степени поглощаются хлорофиллом. Наиболее полно идёт поглощение красно-оранжевых и синих лучей. Поглощённая хлорофиллом лучистая энергия направляется им на разрыв молекул воды и углекислоты и на ряд других реакций. Сам по себе солнечный свет не разлагает углекислоту и воду, это возможно только при наличии хлорофилла.
Открытие фотосинтеза – одно из важнейших научных открытий 1-й пол. 19 в. Его связывают с именем Д. Пристли, который в 1771 г. показал, что зелёные растения улучшают воздух, «испорченный» дыханием. Позднее другими учёными была доказана необходимость участия в этом процессе энергии света, осуществлены эксперименты, подтвердившие, что зелёное растение разлагает углекислый газ, усваивая при этом углерод и выделяя кислород. Было установлено, что в результате газообмена происходит прирост сухого вещества, т.е. осуществляется воздушное питание зелёного растения. Физиолог А.С. Фаминцын показал возможность протекания фотосинтеза при искусственном освещении, а К.А. Тимирязев раскрыл энергетические закономерности фотосинтеза как процесса использования света для образования органических веществ в растении, установил зависимость фотосинтетических процессов от спектрального состава солнечного света. К фотосинтезу способны и некоторые бактерии.
.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
Синонимы:
Синонимы: