ЛИСТ

ЛИСТ
(лат. folium, греч. phyllon), один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Как правило, Л.— плоский дорсивентральный орган, форма к-рого способствует созданию макс, фотосинтезирующей поверхности. Размеры Л. чаще находятся в пределах 3—10 см, однако у нек-рых растений подлеска влажнотропич. лесов, напр. у пальм, достигают 20 м. Взрослый Л. состоит из пластинки и основания (иногда в виде трубчатого влагалища, часто с парными выростами — прилистниками). Между пластинкой и основанием часто имеется суженная стеблевидная часть — черешок (если его нет, Л. наз. сидячим). Различают Л. простые (с одной пластинкой) и сложные (с неск. пластинками — листочками, расположенными перисто или пальчато на общей оси — рахисе). Форма Л.— характерный признак вида, однако в пределах особи и даже одного побега Л. могут сильно различаться, образуя 3 формации: низовые Л. (обычно в виде чешуи с недоразвитой пластинкой), срединные (наиб, развитые) и верховые (недоразвитые, в области соцветия — прицветники). Срединные Л. также могут различаться в пределах побега (гетерофиллия), в связи с возрастными изменениями или с жизнью в разных средах (напр., надводные и подводные Л. стрелолиста). Нередко Л. видоизменяются в колючки, усики, запасающие чешуи и т. п. или редуцируются. Типичное анатомич. строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям. С обеих сторон она покрыта эпидермой с кутикулой, нередко опушена разнообразными волосками (трихомами). Под эпидермой находится мякоть Л. (мезофилл), представленная неск. слоями зелёной ткани (хлоренхимы), в к-рой происходят осн. физиол. процессы — фотосинтез и дыхание растений. Листовая пластинка пронизана т. н. жилками, к-рые образуют её «скелет» и имеют характерное расположение. В жилках проходят проводяь щие пучки, снабжённые обычно и механическими обкладками. Через черешок и основание Л. проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой. По ксилеме жилок в Л. поступает от корней вода и растворённые в ней вещества; по флоэме оттекают продукты фотосинтеза в др. органы. Форма, размеры и анатомич. строение Л. необычайно разнообразны и обычно отражают приспособленность к определённым эко-логич. условиям — влажности, освещению и т. д. (ксероморфные, мезоморфные, гигро- и гидроморфные Л.; световые и теневые Л.). В онтогенезе Л. возникает из экзогенных боковых выростов (примордиев) в определённом порядке (см. ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ) на меристематическом апексе побега, в т. н. периферич. зоне (инициальном кольце). Листовые зачатки в почке растут гл. обр. за счёт краевой меристемы, неравномерно (верхушечный рост прекрашается очень рано); при этом создаётся в миниатюре будущая форма пластинок. В отличие от корня и целого побега Л.— орган с ограниченным ростом. Черешок растёт последним, вставочно, довольно долго сохраняя эту способность, чем обеспечивается возможность поворота пластинок к свету (т. н. листовая мозаика). Продолжительность жизни Л. обычно невелика (в пределах неск. месяцев), хотя у т. н. вечнозелёных растений Л. могут жить больше года (напр., у копытня ок. 15 мес, у лавра 3—4 года, у ели европейской 8—10 лет, у ели Шренка до 30 лет). Листопад может быть постепенным или более или менее одновременным. Относительно быстрое старение и отмирание Л. связано с их активной фотосинтетич. деятельностью и интенсивными метаболическими процессами. Возникновение Л. в ходе эволюции шло, вероятно, двумя осн. путями. У большинства высших растений (папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные) Л. представляет собой результат дифференцировки, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений (лист — «плосковетка», макрофилльная линия эволюции). Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении и длительном росте Л. папоротников, наз. вайями. У нек-рых же (напр., плауновидных) Л. возникли как поверхностные выросты на осевом органе (энации, микрофилль-ная линия). Листовидные образования у моховидных (филлиды) не гомологичны Л. остальных высших растений, т. к. формируются на гаметофите, а не на спорофите, как у остальных. Рис. 1. Схематическое изображение строения полного простого листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — влагалище; 4 — прилистники; 5 — основание листа; 6 — верхушка листовой пластинки; 7 — край листовой пластинки; 8 — средняя жилка; 9 — боковые жилки; 10 — основание листовой пластинки.Рис. 2. Схематическое изображение анатомического строения листа: 1 — кутикула, 2 — верхний эпидермис; 3 — палисадная ткань; 4 — хлорофилловые зёрна; 5. 6 — воздухоносные межклетники; 7 — губчатая ткань; 8 — крупный воздухоносный межклетник, или т. н. дыхательная полость устьица; 9 — замыкающая клетка устьица; 10 — нижний эпидермис в разрезе; 11 — нижний эпидермис в плане; 12 — кутикулярный валик.

Рис. 3. Простые листья: 1 — игольчатый; 2 — линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — округлый; 7 — яйцевидный; 8 — обратнояйцевидный; 9 — ромбический; 10 — лопатчатый; 11 — сердцевидно-яйцевидный; 12 — почковидный; 13 — стреловидный; 14 — копьевидный.

Рис. 4. Листья с расчленённой пластинкой:1 — пальчатолопастный; 2 — пальчаторассечённый; 3 — пальчатораздельный; 4 — перистолопастный; 5 — лировидный; 6 — струговидный; 7 — тройчатолопастный.Рис. 5. Сложные листья: 1 — перисто-сложный; 2, 3 — тройчатые; 4 — пальчато-сложный.Рис. 6. Листовая мозаика у плюща.