Мутуализм в биологии

Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами, при котором каждый вид имеет чистую выгоду. Мутуализм — это распространенный тип экологического взаимодействия. Яркие примеры включают цветковые растения, опыляемые животными, растения, распространяемые животными, и кораллы с зооксантеллами, среди многих других.

Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции, в которой каждый вид испытывает снижение приспособленности и эксплуатации или паразитизма, при котором один вид получает выгоду за «счет» другого.

Термин «мутуализм» был введен Пьером-Жозефом ван Бенеденом в его книге 1876 года для обозначения «взаимопомощи между видами».

Мутуализм часто смешивают с двумя другими типами экологических явлений: сотрудничеством и симбиозом. Кооперация чаще всего относится к повышению приспособленности посредством внутривидовых взаимодействий, хотя она использовалась (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий, а иногда и для обозначения мутуалистических взаимодействий, которые не являются обязательными.

Симбиоз включает в себя два вида, живущих в тесном физическом контакте в течение длительного периода своего существования, и может быть мутуалистическим, паразитическим или комменсальным, поэтому симбиотические отношения не всегда мутуалистичны, а мутуалистические взаимодействия не всегда симбиотичны. Несмотря на различное определение мутуалистических взаимодействий и симбиоза, мутуалистические взаимодействия и симбиоз в основном использовались взаимозаменяемо в прошлом, и путаница в их использовании сохраняется.

Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции. Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для функционирования наземных экосистем, поскольку около 80% наземных видов растений полагаются на микоризные отношения с грибами, чтобы обеспечить их неорганическими соединениями и микроэлементами.

В качестве другого примера, оценка деревьев тропических лесов с взаимным распределением семян с животными колеблется в пределах 70–90%. Вдобавок считается, что мутуализм стимулировал эволюцию большей части наблюдаемого нами биологического разнообразия, например цветочных форм (важных для мутуализма опыления) и совместной эволюции между группами видов.

Мутуализм также был связан с крупными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки (cимбиогенез) или заселение земли растениями в ассоциации с микоризными грибами.

Несмотря на важность мутуализма как в эволюции, так и в экологии, некоторые авторы утверждали, что мутуализм менее изучен, чем другие межвидовые взаимодействия, такие как хищничество или паразитизм, с главным аргументом в том, что учебники по экологии и биологии в меньшей степени склоняются к мутуализму.  Другие авторы утверждали, что это не так при рассмотрении первичной исследовательской литературы.

Типы мутуализма

Ресурс-ресурсные отношения

Взаимные отношения можно рассматривать как форму «биологического обмена» в микоризных ассоциациях между корнями растений и грибами, при которых растение предоставляет грибу углеводы в обмен на прежде всего фосфаты, но также и азотистые соединения.

Другие примеры включают бактерии ризобии, которые связывают азот бобовых растений (семейство Fabaceae) в обмен на энергосодержащие углеводы.

Сервисно-ресурсные отношения

Отношения между сервисом и ресурсом — обычное дело. Три важных типа — это опыление, чистящий симбиоз и зоохория. При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в виде нектара или пыльцы для распространения пыльцы.

Фагофилы питаются эктопаразитами (ресурсом), тем самым обеспечивая защиту от вредителей, например, при очистке симбиоза. Elacatinus и Gobiosoma, род бычков, во время чистки питаются эктопаразитами своих клиентов.

Зоохория — это распространение семян растений животными. Это похоже на опыление в том смысле, что растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, переизбыток семян) для животных, которые распространяют семена (услуга).

Другой тип — это защита от тлей от муравьев, при которой тля продает богатую сахаром падь (побочный продукт их способа питания соком растений) в обмен на защиту от хищников, таких как божьи коровки.

Сервисно-сервисные отношения

Строгое взаимодействие «сервис-сервис» встречается очень редко по причинам, которые далеко не ясны. Одним из примеров является связь между морскими анемонами и анемоновыми рыбами в семействе Pomacentridae: анемоны обеспечивают рыбам защиту от хищников (которые не могут переносить укусы щупалец анемона), а рыбы защищают анемоны от бабочек (семейство Chaetodontidae), которые едят анемонов.

Однако, как и у многих мутуализмов, у него есть более чем один аспект: в мутуализме анемон-анемон отходы аммиака из рыбы питают симбиотические водоросли, которые находятся в щупальцах анемона. Таким образом, то, что кажется сервис-сервисным мутуализмом, на самом деле имеет компонент сервис-ресурс.

Второй пример — это отношения между некоторыми муравьями рода Pseudomyrmex и деревьями рода Acacia, такими как свистящая колючка и акация. Муравьи гнездятся внутри колючек растения. В обмен на укрытие муравьи защищают акации от нападения травоядных (которых они часто едят, внося ресурсный компонент в эти отношения «сервис-сервис») и конкуренции со стороны других растений, обрезая растительность, которая затеняла бы акацию.