Вакуоль: значение, функции и типы вакуолей в клетках

Вакуоль — это мембраносвязанная органелла, которая присутствует в клетках растений и грибов, а также в некоторых клетках протистов (эукариотов), животных и бактерий. Вакуоли — это, по существу, закрытые отсеки, которые заполнены водой, содержащей неорганические и органические молекулы, включая ферменты в растворе, хотя в некоторых случаях они могут содержать твердые вещества, которые были поглощены.

Вакуоли образуются в результате слияния нескольких мембранных везикул и фактически являются их более крупными формами. Органелла не имеет основной формы или размера; ее структура изменяется в соответствии с требованиями клетки.

Открытие

Сократительные вакуоли («звезды») были впервые обнаружены Спалланцани (1776) у простейших, хотя и ошибочно приняты за органы дыхания. Дюжарден (1841) назвал эти «звезды» вакуолями. В 1842 году Шлейден применил термин для растительных клеток, чтобы отличить структуру с клеточным соком от остальной протоплазмы.

В 1885 году де Фриз назвал вакуольную мембрану тонопластом.

Функция вакуолей

Функция и значение вакуолей сильно варьируют в зависимости от типа клеток, в которых они присутствуют, занимая гораздо большее место в клетках растений, грибов и некоторых протистов, чем у животных и бактерий. В общем случае функции вакуоли включают в себя:

• Изолирующие материалы, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки
  Содержащие отходы
  Содержание воды в растительных клетках
  Поддержание внутреннего гидростатического давления или тургора внутри клетки
  Поддержание кислотного внутреннего рН
  Содержащие малые молекулы
  Экспорт нежелательных веществ из клетки
  Позволяет растениям поддерживать такие структуры как листья и цветы за счет давления центральной вакуоли
  Увеличиваясь в размерах, позволяет прорастающему растению или его органам (например, листьям) расти очень быстро и расходовать в основном только воду.
  В семенах накопленные белки, необходимые для прорастания, хранятся в «белковых телах», которые представляют собой модифицированные вакуоли.

Вакуоли также играют важную роль в аутофагии, поддерживая баланс между биогенезом (производством) и деградацией (или оборотом) многих веществ и клеточных структур в определенных организмах. Они также помогают в лизисе и утилизации неправильно свернутых белков, которые начали накапливаться в клетке.

Томас Боллер и другие предположили, что вакуоль участвует в разрушении вторгающихся бактерий, а Роберт Б. Меллор предположил, что органоспецифические формы играют роль в «жилье» симбиотических бактерий. У протистов вакуоли выполняют дополнительную функцию хранения пищи, которая была поглощена организмом, и помогают в процессе пищеварения и утилизации отходов для клетки.

В клетках животных вакуоли выполняют в основном подчиненную роль, помогая в более крупных процессах экзоцитоза и эндоцитоза.

Животные вакуоли меньше, чем их растительные аналоги, но также обычно больше по количеству. Есть также животные клетки, которые не имеют вакуолей.

Экзоцитоз — это процесс экструзии белков и липидов из клетки. Эти вещества всасываются в секреторные гранулы в аппарате Гольджи, прежде чем транспортироваться к клеточной мембране и секретироваться во внеклеточную среду. В этом качестве вакуоли представляют собой просто везикулы — хранилища, которые позволяют удерживать, транспортировать и утилизировать выбранные белки и липиды во внеклеточную среду клетки.

Эндоцитоз является обратной стороной экзоцитоза и может протекать в различных формах. Фагоцитоз («поедание клеток») — это процесс, при котором бактерии, мертвые ткани или другие частицы материала, видимые под микроскопом, поглощаются клетками. Материал вступает в контакт с клеточной мембраной, которая затем инвагинирует.

Инвагинация прекращается, оставляя поглощенный материал в вакуоле, заключенном в мембрану, и клеточную мембрану нетронутой. Пиноцитоз («клеточное питье») — это, по сути, тот же процесс, с той разницей, что проглоченные вещества находятся в растворе и не видны под микроскопом.Фагоцитоз и пиноцитоз осуществляются совместно с лизосомами, которые завершают расщепление поглощенного материала.

Типы вакуолей

Газовые вакуоли

Газовые пузырьки, также известные как газовые вакуоли, представляют собой наночастицы, которые свободно проницаемы для газа и встречаются в основном у цианобактерий, но также встречаются у других видов бактерий и некоторых архей.

Газовые пузырьки позволяют бактериям контролировать свою плавучесть. Они образуются, когда небольшие биконические структуры вырастают, образуя веретена. Стенки пузырьков состоят из гидрофобного газового везикулярного белка А (GvpA), который образует цилиндрическую полую белковую структуру, заполняющуюся газом. Небольшие отклонения в аминокислотной последовательности вызывают изменения в морфологии газового пузырька, например, GvpC — это более крупный белок.

Центральные вакуоли

Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30% объема клетки, и которая может занимать до 80% объема для определенных типов клеток и условий.Нити цитоплазмы часто проходят через вакуоль.

Вакуоль окружена мембраной, называемой тонопластом и заполнена клеточным соком. Также называемый вакуолярной мембраной, тонопласт представляет собой цитоплазматическую мембрану, окружающую вакуоль, отделяющую вакуолярное содержимое от цитоплазмы клетки. Как мембрана, она в основном участвует в регулировании движения ионов вокруг клетки и выделении материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки.

Перенос протонов из цитозоля в вакуоль стабилизирует рН цитоплазмы, делая внутреннюю часть вакуоли более кислой, создавая движущую силу протонов, которую клетка может использовать для транспортировки питательных веществ в вакуоль или из нее. Низкий рН вакуоли также позволяет действовать деградирующим ферментам.

Хотя одиночные большие вакуоли наиболее распространены, размер и количество вакуолей могут варьировать в различных тканях и стадиях развития. Например, развивающиеся клетки в меристемах содержат маленькие провакуолы, а клетки сосудистого камбия имеют много маленьких вакуолей зимой и одну большую летом.

Помимо хранения, основная роль центральной вакуоли заключается в поддержании давления тургора на клеточную стенку. Белки, содержащиеся в тонопласте (аквапорины), управляют потоком воды в вакуоль и из нее посредством активного транспорта, перекачивая ионы калия (К+) внутрь вакуоли и из нее.

Благодаря осмосу вода будет диффундировать в вакуоль, оказывая давление на клеточную стенку. Если потеря воды приводит к значительному снижению тургорного давления, клетка начинает плазмолитизироваться.

Давление тургора, оказываемое вакуолями, также необходимо для клеточного удлинения: поскольку клеточная стенка частично разрушается под действием экспансинов, менее жесткая стенка расширяется под давлением, идущим изнутри вакуоли. Давление тургора, оказываемое вакуолем, также необходимо для поддержания растений в вертикальном положении.

Другая функция центральной вакуоли заключается в том, что она толкает все содержимое цитоплазмы клетки к клеточной мембране и таким образом удерживает хлоропласты ближе к свету. Большинство растений хранят химические вещества в вакуоли, которые вступают в реакцию с химическими веществами в цитозоле. Если клетка разрушена, например, травоядным, то эти два химических вещества могут вступать в реакцию, образуя токсичные химические вещества. В чесноке аллиин и фермент аллииназа обычно разделяются, но образуют аллицин, если вакуоль нарушена. Аналогичная реакция отвечает за образование syn-propanethial-S-оксида при резке лука.

Вакуоли в клетках грибов выполняют те же функции, что и в растениях, и на каждую клетку может приходиться более одной вакуоли. В дрожжевых клетках вакуоль представляет собой динамическую структуру, способную быстро изменять свою морфологию. Они участвуют во многих процессах, включая гомеостаз клеточного рН и концентрацию ионов, осморегуляцию, накопление аминокислот и полифосфатов и деградационные процессы. Токсичные ионы, такие как стронций, кобальт и свинец транспортируются в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части клетки.

Сократительные вакуоли

Сократительные вакуоли — это специализированная осморегуляторная органелла, которая присутствует у многих свободноживущих эукариотов. Сократительная вакуоль является частью комплекса сократительной вакуоли, который включает в себя радиальные плечи и губку.

Сократительный вакуольный комплекс работает периодически, чтобы удалить избыток воды и ионов из клетки, чтобы сбалансировать поток воды в клетку. Когда сократительная вакуоль медленно поглощает воду, сократительная вакуоль увеличивается, это называется диастолой, и когда она достигает своего порога, центральная вакуоль сокращается, а затем периодически сокращается (систола), чтобы высвободить воду.]

Пищевые вакуоли

Пищевые вакуоли (также называемые пищеварительными вакуолями — это органеллы, обнаруженные в инфузориях, и Plasmodium falciparum, простейший паразит, вызывающий малярию.