Род Homo — эволюция, представители, характеристики

Род Homo (от латинского Homo, что означает «человек») — это род, возникший из вымершего рода Australopithecus, который включает в себя сохранившийся вид Homo sapiens (современные люди), а также несколько вымерших видов, классифицированных как предковые или близкородственные современным людям (в зависимости от вида), в первую очередь Homo erectus и Homo neanderthalensis.

Род возник с появлением Homo habilis, чуть более 2 миллионов лет назад. Homo, вместе с родом Paranthropus, вероятно, является родственным Australopithecus africanus, который сам ранее отделился от линии Pan, шимпанзе.

Homo erectus появился около 2 миллионов лет назад и в ходе нескольких ранних миграций распространился по всей Африке (где его называют Homo ergaster) и Евразии.

Вероятно, это был первый человеческий вид, живший в обществе охотников-собирателей и управлявший огнем. Хорошо приспособляющийся и успешный вид, Homo erectus просуществовал более миллиона лет и постепенно развился в новые виды около 500 000 лет назад.

Homo sapiens (анатомически современный человек) появился около 300 000 лет назад, скорее всего, в Африке, а Homo neanderthalensis появился примерно в то же время в Европе и Западной Азии.

H. sapiens расселился из Африки несколькими волнами, возможно, уже 250 000 лет назад, и, совершенно очевидно, к 130 000 годам назад. Так называемое Южное рассеяние началось около 70-50 000 лет назад, что привело к постепенной колонизации Евразии и Океании 50 000 лет назад.

Как в Африке, так и в Евразии H. sapiens встречался и скрещивался с архаичными людьми. Отдельные архаичные (не-сапиенс) человеческие виды, как полагают, жили примерно до 40 000 лет назад (неандертальское вымирание), с возможным поздним выживанием гибридных видов уже 12 000 лет назад.

Классификация

Латинское существительное Homo (родительный падеж hominis) означает «человек» или «человек» в родовом значении «человек, человечество». Биномиальное название Homo sapiens было придумано Карлом Линнеем (1758). Названия для других видов рода были введены начиная со второй половины XIX века (H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).

Даже сегодня род Homo не был строго определен. С тех пор, как ранняя человеческая ископаемая летопись начала медленно появляться из земли, границы и определения рода Homo были плохо определены и постоянно изменялись. Поскольку не было никаких оснований полагать, что у него когда-либо появятся дополнительные члены, Карл Линней даже не потрудился определить Homo, когда он впервые создал его для людей в 18 веке. Открытие неандертальца принесло первое дополнение.

Род Homo получил свое таксономическое название, чтобы предположить, что его виды-члены могут быть классифицированы как человеческие. И в течение нескольких десятилетий 20-го века ископаемые находки до-человеческих и ранних человеческих видов из позднего миоцена и раннего плиоцена создали богатую смесь для обсуждения классификаций.

Продолжается дискуссия о разграничении Homo от Australopithecus — или, точнее, о разграничении Homo от Pan, поскольку одна группа ученых утверждает, что два вида шимпанзе должны быть отнесены к роду Homo, а не Pan. Тем не менее, классификация окаменелостей Homo совпадает с доказательствами: человеческого двуногого существа Homo habilis, унаследованного от более раннего австралопитека; и человеческой культуры орудий, начавшейся 2,5 миллиона лет назад.

С конца 19-го по середину 20-го веков было предложено несколько новых таксономических названий, включая новые родовые названия для ранних человеческих ископаемых; большинство из них с тех пор были объединены с Homo в знак признания того, что Homo erectus был единственным видом с большим географическим распространением ранних миграций.

Много таких имен сейчас окрестили как «синонимы» с хомо, включая питекантропов, Protanthropus,  Синантропа, Cyphanthropus, Africanthropus, Telanthropus, Атлантропа и Tchadanthropus.

Классификация рода Homo на виды и подвиды является предметом неполной информации и остается плохо выполненной. Это привело к использованию общих названий («неандерталец «и» денисовец») даже в научных работах, чтобы избежать трехзначных названий или двусмысленности классификации групп как incertae sedis (неопределенное размещение) — например, H. neanderthalensis против H. sapiens neanderthalensis или H. georgicus против H. erectus georgicus.

Некоторые недавно вымершие виды рода Homo были обнаружены лишь недавно и до сих пор не имеют общепринятых биномиальных названий.С начала голоцена, вероятно, Homo sapiens (анатомически современный человек) был единственным сохранившимся видом Homo.

Джон Эдвард Грей (1825) был первым сторонником классификации таксонов путем обозначения племен и семейств. Вуд и Ричмонд (2000) предложили обозначить Hominini («гоминины») как племя, включающее все виды ранних людей и предков человека вплоть до последнего общего предка человека-шимпанзе.

Кроме того, были предложены обозначения альтернатива гоминина: Australopithecinae (1939) и Preanthropinae (2002) и позже в 2003 было предложено четыре рода австралопитеков, Ардипитека, Praeanthropus, и сахелантропа быть сгруппированы с гомо в гоминины.

Эволюция

Australopithecus

Несколько видов, включая Australopithecus garhi, Australopithecus sediba, Australopithecus africanus и Australopithecus afarensis, были предложены в качестве прямого предка или сестры линии Homo. Эти виды имеют морфологические особенности, которые связывают их с Homo, но нет единого мнения относительно того, что дало начало Homo.

С 2010-х годов, разграничение Homo и Australopithecus стало более спорным. Традиционно считается, что появление Homo совпало с первым использованием каменных орудий и, таким образом, по определению с началом нижнего палеолита.

Но в 2010 году были представлены доказательства, которые, по-видимому, приписывают использование каменных орудий Australopithecus afarensis около 3,3 миллиона лет назад, почти за миллион лет до первого появления Homo.

LD 350-1, ископаемый фрагмент нижней челюсти, датируемый 2,8 млн лет назад, обнаруженный в 2015 году в Афаре, Эфиопия, был описан как сочетающий «примитивные черты, наблюдаемые у ранних австралопитеков, с производной морфологией, наблюдаемой у более поздних Homo.

Некоторые авторы отодвинули развитие Homo близко к или даже за пределы 3 млн лет. Другие высказывали сомнения относительно того, следует ли включать Homo habilis в состав Homo, предлагая вместо этого происхождение Homo с Homo erectus примерно в 1,9 млн лет.

Наиболее заметным физиологическим развитием между более ранними австралопитековыми видами и Homo является увеличение объема головного мозга примерно с 460 см³ у A. garhi до 660 см³  у H. habilis и далее до 760 см³  у H. erectus, 1250 см³ у H. heidelbergensis и до 1760 см³  у H. neanderthalensis. Однако устойчивый рост черепной емкости наблюдается уже у Autralopithecina и не прекращается после появления Homo, так что он не служит объективным критерием для определения возникновения рода.

Homo habilis

Homo habilis появился около 2,1 млн лет назад. До 2010 года высказывались предположения, что H. habilis следует относить не к роду Homo, а скорее к австралопитеку. Основная причина включения H. habilis в Homo, его бесспорное использование инструментов, устарела с открытием использования инструментов австралопитеками по крайней мере за миллион лет до H. habilis.

Кроме того, H. habilis долгое время считался предком Homo ergaster (Homo erectus). В 2007 году было обнаружено, что H. habilis и H. erectus сосуществовали в течение значительного времени, что позволяет предположить, что H. erectus происходит не сразу от H. habilis, а от общего предка.

С публикацией в 2013 году стало менее очевидно, что Азиатский H. erectus является потомком Африканского H. ergaster, который, в свою очередь, был выведен из H. habilis. Вместо этого H. ergaster и H. erectus, по-видимому, являются вариантами одного и того же вида, который, возможно, возник либо в Африке, либо в Азии и широко рассеян по всей Евразии (включая Европу, Индонезию, Китай) на 0,5 млн лет.

Homo erectus

Часто предполагают, что Homo erectus развился из Homo habilis около 2 миллионов лет назад. Этот сценарий был усилен открытием Homo erectus georgicus, ранних образцов H. erectus, найденных на Кавказе, которые, по-видимому, проявляли переходные черты с H. habilis.

Поскольку самые ранние свидетельства существования H. erectus были найдены за пределами Африки, считалось вероятным, что H. erectus развился в Евразии, а затем мигрировал обратно в Африку.

Основываясь на окаменелостях из формации Koobi Fora, к востоку от озера Туркана в Кении, утверждали, что Homo habilis, возможно, выжил после появления H. erectus, так что эволюция H. erectus не была бы анагенетической, и H. erectus существовал бы вместе с H. habilis около полумиллиона лет (1,9-1,4 миллиона лет назад), во время ранней Калабрии.

Расселение

Примерно 1,8 миллиона лет назад Homo erectus обитал как в Восточной Африке (Homo ergaster), так и в Западной Азии (Homo georgicus). Предки индонезийского Homo floresiensis, возможно, покинули Африку еще раньше.

Homo erectus и родственные или производные от него архаичные человеческие виды в течение следующих 1,5 миллионов лет распространились по всей Африке и Евразии. До Европы Homo heidelbergensis добирается примерно в срок 0,5 млн лет назад.

Homo neanderthalensis и Homo sapiens развиваются примерно 300 тыс. лет назад. Homo naledi присутствует в Южной Африке 300 тыс. лет назад.

H. sapiens вскоре после своего первого появления распространился по всей Африке и в Западной Азии несколькими волнами, возможно, уже в 250 тыс. лет назад, и, конечно же, 130 тыс. лет. В июле 2019 года антропологи сообщили об обнаружении 210 000-летних останков H. sapiens и 170 000-летних останков H. neanderthalensis в пещере Апидима, Пелопоннес, Греция, что более чем на 150 000 лет старше предыдущих находок H. sapiens в Европе.

Наиболее примечательным является южное расселение H. sapiens около 60 тыс. лет назад, которое привело к длительному заселению Океании и Евразии анатомически современными людьми. H. sapiens скрещивался с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, в частности с неандертальцами и денисовцами.

Среди сохранившихся популяций Homo sapiens самое глубокое временное разделение обнаружено у народа Сан на юге Африки, по оценкам, около 130 000 лет назад или, возможно, более 300 000 лет назад.

В случае австрало-меланезийцев временное разделение между неафриканцами составляет порядка 60 000 лет. Разделение европейцев и Восточноазиатцев составляет порядка 50 000 лет, с повторяющимися и значительными событиями смешения по всей Евразии в течение голоцена.

Архаичные человеческие виды, возможно, сохранились до начала голоцена (пещерные люди), хотя они в основном вымерли или были поглощены расширяющимися популяциями H. sapiens 40 тыс. лет. назад (вымирание неандертальцев).

Список родословных

Исторически существовала тенденция постулировать «новый человеческий вид», основываясь лишь на отдельных ископаемых останках.

«Минималистский» подход к систематике человека признает не более трех видов: Homo habilis (2,1-1,5 млн лет, принадлежность к Homo сомнительна), Homo erectus (1,8–0,1 млн лет, включая большую часть возраста рода, и большинство архаических разновидностей как подвиды, включая H. heidelbergensis как позднюю или переходную разновидность) и Homo sapiens (300 тыс. лет до настоящего времени, включая H. neanderthalensis и другие разновидности как подвиды).

«Вид» в этом контексте не обязательно означает, что гибридизация и интрогрессия были невозможны в то время. Тем не менее, он часто используется как удобный термин, но его следует понимать в лучшем случае как родовое происхождение, а в худшем — как кластеры.

В целом определения и методология критериев разграничения «видов» в антропологии и палеонтологии не являются общепринятыми. Действительно, млекопитающие обычно могут скрещиваться в течение 2-3 миллионов лет или дольше, поэтому все современные «виды» в роде Homo потенциально могли бы скрещиваться в то время, и интрогрессия из-за пределов рода Homo не может быть априори исключена.

Было высказано предположение, что H. naledi, возможно, был гибридом с поздним выжившим австралипитом (что означает за пределами Homo) несмотря на то, что эти линии обычно считаются давно вымершими. Как обсуждалось выше, многие интрогрессии происходили между родами, и есть свидетельства интрогрессии после разделения на 1,5 миллиона лет.